Ketika mengamati sel bawang merah yang merupakan sel hidup,
kita akan mengamati adanya bagian yang letaknya ditengah sel dan relative lebih
gelap dibandingkan dengan bagian di sekitarnya. Juga setiap mengamati sel – sel
epitel rongga mulut dengan pewarnaan eosin, akan tampak bagian ditengah sel
yang paling menyerap wrana. Bagian seperti ini tidak akan tampak ketika
mengamati sel gabus, atau sel-sel darah merah mamalia. Organel apakah itu?
Tentunya kita sudah tahu bahwa organela ini disebut inti sel
atau nucleus. Nukleus adalah organel pertama yang ditemukan, yang pertama kali
dideskripsikan oleh Franz Bauer pada 1802 dan dijabarkan lebih terperinci oleh
ahli botani Skotlandia, Robert Brown, pada tahun 1831. Selanjutnya banyak
penelitian-penelitian yang dilakukan untuk meneliti nucleus. Tahun 1910 Koosel
meneliti komposisi mentes DNA, J.D.Watson and Crick menemukan struktur DNA pada
tahun 1953, dan tahun 1957 A.R. Todd menemukan adanya nukleotida pada nucleus.
Pada satu sel umumnya ditemukan hanya satu nukleus. Namun demikian, beberapa
jaringan tertentu, atau beberapa spesies tertentu memiliki lebih daripada satu
nukleus. Inti-inti dalam sel multinuklei ini dapat memiliki peran yang saling
mengganti atau saling mengkhususkan diri. Pada Paramecium, terdapat dua
inti sel: makronukleus (inti besar) dan mikronukleus (inti
kecil). Makronukleus menjamin keberlangsungan hidup, sedangkan mikronukleus
bertanggung jawab terhadap reproduksi.
Nukleus adalah organel yang ditemukan pada sel
eukariotik. Organel ini mengandung sebagian besar materi genetik sel dengan
bentuk molekul DNA linear panjang yang membentuk kromosom bersama dengan
beragam jenis protein seperti histon. Gen di dalam kromosom-kromosom inilah
yang membentuk genom inti sel. Elemen struktural utama nukleus adalah membran
inti, suatu membran lapis ganda yang membungkus keseluruhan organel dan
memisahkan bagian inti dengan sitoplasma sel, serta lamina inti, suatu
struktur dalam nukleus yang memberi dukungan mekanis seperti sitoskeleton yang
menyokong sel secara keseluruhan. Secara garis besar, membran inti terdiri atas
tiga bagian, yaitu membran luar, ruang perinuklear, dan membran dalam. Membran
luar dari nukleus berkesinambungan dengan retikulum endoplasma (RE) kasar dan
bertaburan dengan ribosom. Sifat membran inti yang tak permeabel terhadap
sebagian besar molekul membuat nukleus memerlukan pori inti agar molekul dapat
bergerak melintasi membran. Pori nukleus bagaikan terowongan yang terletak pada
membran nukleus yang berfungsi menghubungkan nukleoplasma dengan sitosol.
Fungsi utama dari pori nukleus adalah untuk sarana pertukaran molekul antara
nukleus dengan sitoplasma.
Molekul yang keluar, kebanyakan mRNA, digunakan untuk
sintesis protein. Pori nukleus tersusun atas 4 subunit, yaitu subunit kolom,
subunit anular, subunit lumenal, dan subunit ring. Subunit kolom berfungsi
dalam pembentukan dinding pori nukleus, subunit anular berguna untuk membentuk
spoke yang mengarah menuju tengah dari pori nukleus, subunit lumenal mengandung
protein transmembran yang menempelkan kompleks pori nukleus pada membran
nukleus, sedangkan subunit ring berfungsi untuk membentuk permukaan sitosolik
(berhadapan dengan sitoplasma) dan nuklear (berhadapan dengan nukleoplasma)
dari kompleks pori nukleus.
Meskipun bagian dalam nukleus tidak mengandung badan yang
dibatasi oleh membran, isi nukleus tidak seragam dan memiliki beberapa badan
subnukleus yang terbentuk dari protein-protein unik, molekul RNA, serta gugus
DNA. Contoh utama dari badan subnukleus adalah nukleolus, yang terutama
terlibat dalam pembentukan ribosom. Setelah diproduksi oleh nukleolus, ribosom
diekspor ke sitoplasma untuk menjalankan fungsi translasi mRNA. Nukleus hanya dapat
kita saksikan secara jelas pada sek eukariotik, sedangkan pada sel prokariota
tidak. Tetapi apakah ini berarti sel prokariotik tidak bernukleus? Pada hal
nucleus sering diidentikan sebagai pusat pengatur sel, mengapa demikian? Atau
benarkah demikian?bagaimana strukturnya? Dan apakah fungsinya? Untuk itu pada
bab ini kita akan diajak mempelajari nucleus sehingga pada akhir bab ini
diharapkan dapat menjelaskan struktur nucleus dan menjelaskan fungsi nucleus
khususnya peranannya dalam kehidupan sel.
Nukleus mendominasi bangunan sel dan kadang-kadang merupakan
satu-satunya sifat sel yang dapat diidentifikasi dibawah mikroskop cahaya. Pada
tingkat mikroskop ini dapat diidentifikasi sarung nucleus tipis yang
mengelilinginya, atau membrane, satu atau lebih nucleoli berwarna gelap,
serangkaian partikel kromatin yang berbutir halus atau yang menyerupai
tambalan-tambalan kasar, dan daerah-daerah bahan amorf yang berwarna pucat.
Sarung nucleus mengurung suatu ruangan dimana tersimpan sebagian besar dari
asam deoksiribonukleat (DNA) sel, makromolekul dimana tersimpan informasi
genetic dari sel, bersama dengan protein pokok yang bersangkutan, khususnya
histon. Untuk dapat memehami masalah-masalah yang harus dipecahkan oleh
nucleus, adalah penting untuk meninjau secara singkat apa yang kita ketahui
tentang proses pengkopian informasi dari bahan genetis tai (transkripsani)
dan cara penggunaan informasi ini pada sintesa protein (translasi) untuk
keperluan mengatur fungsi sel.
Proses transkripsi genetic menghendaki pengertian mengenai
bagaimana informasi-informasi dikodekan dalam asam nucleus DNA dan RNA.
Penyimpanan informasi utama adalah DNA. Informasi ini dibaca dari model yang
dapat digunakan untuk sintesa protein. Model ini adalah RNA. Asam nukleat
terdiri dari suatu gula (pentose atau deoksipentosa), basa nitrogen (purin dan
pirimidin), dan asam fosfor. Makro molekul yang panjang dari DNA atau RNA
terdiri dari suatu rantai unit-unti yang bersambungan disebut nukleotida,
yang masing-masing merupakan hasil kombinasi satu molekul asam fosfat , satu
pentose dan satu puri atau pirimidin.
Nukleus merupakan suatu lingkungan kecil yang mempunyai
hak-hak istimewa didalam sel, terselubung dalam selubung nucleus yang terdiri
dari dua membrane. Membrane luarnya patah dibanyak tempat karena pori-pori
kecil, sehingga dihasilkan suatu penampilan menyerupai bola bergoyang-goyang.
Informasi keluar masuk nucleus melalui pori-pori itu.
Dalam kebanyakan sel, sarung luar nukleusnya bersifat kontinu
dengan ER pada banyak tempat, dan strukturnya menyerupai membrane dari
reticulum endoplasma. Kecuali terdapatnya DNA atau RNA dalam fraksi membrane
nucleus, susunan kimia dari kedua tipe membrane serupa, mungkin kandungan
protein yang sedikit lebih tinggi dalam sarung nucleus. Tampaknya lebih wajar
bahwa pembungkus nukleus itu juga melakukan beberapa dari proses sekresi dan
transport yang berkaitan denagn reticulum endoplasma. Sifat-sifat dari membrane
bagian dalam mungkin berbeda denagan sifst-sifat membran luar, tetapi
argumentasi untuk pendapat ini belum mantap betul.
Permukaan dalam srung nucleus memelihara hubungan mantap
dengan bahan genetic, yag dalam nucleus interfase (tidak sedang mengalami
pembelahan sel) terdapat dalam kelompok-kelompok kental yang disebut heterokromatin.
Kromatin yang tidak mengental eukromatin. Banyak nucleus mempunyai kulit
kromatin yang melekat pada sarung nucleus. Perlekatan pada membrane nucleus
tampaknya terbatas pada tempat-tempat kesukaan pada kromosom-kromosom yang
tertentu.
Sifat istimewa dari sarung nucleus yang membedakan dari yang
lainnya adalah susunan porinya. Hanya dalam kasus-kasus tertentu tidak terdapat
pori, misalnya dalam gelung membrane nucleus yang melipat kedalam bagian tengah
dari sperma. Pori-pori merupakan tempat bersatunya kedua membrane sisterna,
dalam dan luar dari sarung nucleus.
Ciri – ciri Umum Nukleus
Nucleus dijumpai pada hamper semua sel eukariota. Mengapa
disebut hamper pada semua sel eukariota? Adakah sel eukariota yang tidak
mempunyai nucleus? Ternyata pada sritrosit mamalia dan sel pembuluh tapis pada
tumbuhan ,nucleus ditemukan. Benarkah demikian?
Letak nukleus pada umumnya akan dapat kita amati pada bagian
tengah dari sel, tetapi ada pula inti yang letaknya ditepi sel, misalnya pada
adiposity dan pada sel otot skelet. Letak ini dipengaruhi oleh aktivitas sel.
Ada yang pada tingkat awal embrio berada di tengah, tetapi setelah diferensiasi
nucleus berada ditepi. Namun demikian pada umumnya tetap berada di tengah sel.
Nukleus tidak dapat bergerak bebas karena terperangkap didalam jarring-jaring
yang terbuat dari filament intermedia dan mikrofilamen.
Apakah setiap sel hanya memiliki nucleus tunggal ? Ternyata
tidak. Sel dengan nucleus tunggal (mononucleated cells) ditemukan pada
sel hewan dan tumbuhan. Jumlah nucleus lebih dari satu dijumpai misalnya pada Paramaecium.
Pada hewan ini ditemukan dua nucleus (dinuclei cells) yaitu makro dan
mikro nucleus. Sedangkan sel dengan jumlah nucleus lebih dari dua atau banyak (polynucleated
cells) dijumpai pada otot skelet sel hewan dan pada tumbuhan misalnya pada
ganggang Vaucheria.
Bentuk nucleus pada umumnya ekivalen dengan bentuk sel. Bila
sel berbentuk bulat atau kubus maka bentuk nucleus juga akan bulat. Jika sel
berbentuk silindris atau prima maka nucleusnya akan berbentuk lonjong.
Sedangkan jika bentuk selnya pipih (squamosa) maka nukleusnya berbentuk
discoidal. Padas sel leukosit dan infusoria bentuk nucleus tidak
beraturan. Sedangkan ukuran nucleus tergantung pada volume sel. Jumlah AND dan
protein, serta berkaitan dengan perkembangan metabolism sel.
Struktur dan Fungsi Membran Nukleus
Beberapa waktu yang lalu kita telah mempelajari materi
tentang membrane sel. Ternyata kita masih ingat bagaimana struktur molecular
membrane sel. Ternyata struktur molecular membrane nucleus sama dengan membrane
sel. Bahkan juga dengan beberapa membrane organela yang lain, yaitu terdiri
dari fosfolipid dan protein tersusun mozaik zalir.
· Membran nucleus terdiri dari dua lembar selaput yang saling
berimpitan. Keduanya hanya dipisahkan oleh ruangan sempit yang disebut
perinukleus.
· Lembaran yang disebelah dalam disebut selaput dalam atau
selaput nukleoplasma sedangkan lembaran yang disebelah luar disebut selaput
luar atau selaput sitosol.
· Membran nucleus berpori. Pori-pori ini disebut pori
nucleus.
· Pori nucleus ini terbentuk akibat menyatunya dwilapis lipid
dari selaput nukleoplasma dan selaput sitosol. Jumlah pori kira-kira 10% dari
luas permukaan inti. Adanya pori nucleus ini memudahkan pengangkutan bahan atau
senyawa dari atau menuju ke sitoplasma.
Agar pemahaman kita meningkat maka untuk selanjutnya akan
kita bahas secara lebih terperinci struktur dan fungsi selaput dalam atau
selaput nukleoplasma dan selaput luar atau selaput sitosol nucleus. Selaput
dalam atau nukleuplasma membrane nucleus berlapiskan suatu anyaman setebel 10
sampai 20 nm. Anyaman ini terbuat dari filament intermedia yang pada mamalia
terdiri dari 3 protein yaitu lamin A, B, dan C. Anyaman filament ini disebut
lamina nucleus. Lamina ini dapat dipisahkan dari selaput nukleoplasma. Protein
lamina ini berikatan dengan protein integral maupun perifer dari selaput dalam.
Protein-protein lamina ini juga berikatan dengan benang-benang halus yang
terdapat dalam nucleus. Benang-benang halus ini tak lain adalah kromatin. Lamin
nucleus ni sangat dinamis artinya mudah terurai dan mudah terkait kembali.
Misalnya pada saat pembelahan sel lamina ini oleh proses fosforilasi akan
terurai menjadi lamin A fosfat, lamin C fosfat dan lamin B yangtetap terikat
pada selaput dalam. Bila pembelahan memasuki tahap akhir terjadi defosforiulasi
dan almina nukleoplasma ini terkait kembali.
Selaput luar atau selaput sitosol nucleus berhubungan
langsunng dengan reticulum endoplasma. Permukaan selaput sitosol ini penuh
ditempeli oleh ribosom tempat dimana protein disintesis. Protein yang
disintesis ini akan dicurahkan kedalam ruang perinukleus yang berhubungan
dengan lumen reticulum endoplasma. Pada permukaan selaput sitosol ini terjulur
filamen-filamen yang sebagian akan menempel atau berkaitan dengan menbran
organela-organela lain.Dengan demikian selaput sitosol nucleus ini seperti
terperengkap dalam jala-jala dan tidak dapat bergerak bebas.
Struktur membrane nucleus yang sedemikian rupa tersebut
ternyata berkaitan dengan fungsinya. Fungsi membrane nucleus sangat rumit, di
satu pihak selubung nucleus merupakan suatu pembatas, dipihak lain karena
berpori maka juga berfungsi sebagai sarana pengangkutan antar kompartenen
(ruangan). Fungsi utama nukleus adalah untuk menjaga integritas gen-gen
tersebut dan mengontrol aktivitas sel dengan mengelola ekspresi gen. Selain
itu, nukleus juga berfungsi untuk mengorganisasikan gen saat terjadi pembelahan
sel, memproduksi mRNA untuk mengkodekan protein, sebagai tempat sintesis
ribosom, tempat terjadinya replikasi dan transkripsi dari DNA, serta mengatur
kapan dan di mana ekspresi gen harus dimulai, dijalankan, dan diakhiri.
Berdasarkan strukturnya terdapat tiga cara pengangkutan dari
dan ke sitoplasma :
· Cara pertama adalah dengan melewati pori nucleus
· Cara kedua adalah dengan pengangkutan melalui selaput dalam
menuju ke ruang perinukleus dan diteruskan ke sisterna (lumen)
· Cara ke tiga adalah dengan jalan pinositosis
Sebagai pembatas membrane nucleus akan menghalangi
perpindahan molekul dari dan ke sitoplasma. Air, ion-ion, dan mikromolekul
senyawa organic misalnya gliserol dan sukrosa dapat melewati membrane nucleus
dengan mudah dan cepat. Meskipun demikian ternyata permeabilitas membrane
nucleus berbeda untuk setiap sel. Khusus transport protein yang diperlukan
untuk replikasi dan transkripsi AND tidak ada hambatan.
Struktur
Nukleus
Di dalam inti sel (nucleus), DNA tersusun sangat rapi
sehinggan dapat dipublikasikan sebagai atau seluruhnya dengan hanya sedikit
kesalahan saja. Nukleus tampak sebagai struktur bulat atau memanjang,
biasanya dibagian pusat sel. Pada jaringan mamalia, garis tengahnya biasanya
berfariasi antara 5 dan 10 µm. Intinya terdiri atas selaput inti, kromatin,
anak inti, dan matriks inti. Ukuran dan ciri morfologis inti dalam jaringan
spesifik cenderung seragam, dengan sedikit pengecualian.
Adanya inti dengan cirri tidak teratur (misalnya ukuran yang
bervariasi, pola kromatin yang tipis) dengan kapasitas menyerbu jaringan
tetangganya, adlah cirri morfologis utama yang dipakai oleh ahli patologi untuk
memperkirakan derajad keganasan sebuah tumor.
Selaput inti
Membran nucleus dapat dilihan dibawah mikroskop cahaya berupa
garis tipis mengelilingi nucleus. Membran nucleus ini terutama adalah lapisan
tipis hetero kromatin yang membatasi dan mengikatkan diri pada permukaan dalam
selaput inti bagian dalam. Namun, mikroskopi electron menunjukan bahwa inti
sebenarnya dikelilingi oleh dua membrane unit parallel yag dipisahkan oleh
celah sempit (40-70 nm) yang disebut siterna perinukleus. Bersma-sama,
pasangan membrane serta celah diantaranya merupakan selaput inti. Lamina
fibrosa adalah struktur protein yang berhubungan erat dengan membran dalam
dari selaput inti , yang bervariasi ketebalannya dari 80 nm hingga 300 nm,
bergantung pada sel yang diamati. Di sekitar selaput inti, pada tempat
menyatunya membrane luar dan dalam, terdapat celah-celah sirkular, yaitu
pori inti yang menyediakan jalan di antara inti dan sitoplasma. Pori ini
bergaris tengan rat-rata 70 nmdan terdiri dari 8 subunit. Pori ini tidak
terbuka namun dijembatani oleh sebuah membrane kedap-elektron berupa diafragma
protein lapis tunggal. Struktur ini lebih tipis dari membran yang membentuk
selaput inti
Nukleolus Struktur dan Fungsinya
Kita tentunya pernah mendengar bahwa didalam nucleus terdapat
benda lain yang disebut dengan istilah anak inti atau nucleolus.Apakah
sebenarnya nucleolus itu? Nukleolus adalah butiran bersifat asam yang terletak
di inti. Jumlahnya bisa 1, 2 , atau 3 tergantung spesiesnya. Ukuran sebanding
dengan aktivitas sel. Sel aktif nukleolusnya besar misalnya pada oosit, sel
neuron, dan sel sekretori. Padas el tidak aktif ukuranya kecil. Komposisinya
terdiri dari protein terutama protein fosfat, t-RNA, fosfatase, nukleotida
fosforilase, AND, dan nukleotida.
Struktur nucleolus tersusun dari:
· Zona granuler, terdapat pada bagian tepi, butiran-burtiran
padat dengan ukuran sekitar 150-120 A˚, serta mengandung protein ribonukleat.
· Zona fibrilar atau nukleolonema, berupa serat-serat dengan
ukuran 50-60 А˚ terdiri dari protein ribonukleat.
· Zona amorf, hanyaterdapat pada nucleolus tertentu
· Kromatin nucleolus, bagian ini tersusun dari serat-serat
tebal lebih kurang 100 A˚ mengandung and pada bagian tertentu.
Fungsi utama nucleolus adalah untuk pembentukan ribosom
dengan cara perakitan protein ribosom dan r-RNA. Nukleolus adalah struktur
bulat , bergaris tengah sampai 1 mm, kaya akan rRNA dan protein. Umumnya
bersifat basofilik nila dipulas dengan hematoksilin dan eosin. Dengan mikroskop
electron nucleolus tampak terdiri atas tiga unsure berbeda. Satu atau lebih
daerah pucat terdiri atas pengatur DNA-nukleolus-urutan basa yang berupa
sandi untuk rRNA. Pada gemon manusian, lima pasang kromosom mengandung pengatur
nucleus. Didekatnya terdapat serat-serat ribonukleoprotein 5-10 nm berhimpit
padat, yaitu pars fibrosa yang terdiri atas transkrip primer dari gen
rRNA. Unsur ketiga nucleolus adalah pars granulosa , terdiri ats
granul-granul 15-20 nm (Merupakan ribosom yang sedang mematang).
Gbr. Nukleus (Inti Sel)
Kromosom, Kromatin dan Materi genetik
Pada sel eukariota meteri genetic dikemas dalam genom-genom.
Di sebagian besar genom tersaji dalam kesatuan-kesatuan kromatin. Setiap
kesatuan yang merupakan bentuk padat dari kromatin disebut kromosom. Kromosom
bentuk dan ukurannya berubah-ubah. Kromosom memiliki sepasang lengan
masing-masing berada sebelah menyebelah yang dipisahkan oleh suatu lekukan.
Pada stadium metaphase kromosom mengalami replikasi sehingga setiap kromosom
tersusun dari dua kromatida. Dua kromatida tersebut diikat oleh mikrotubula kinetokor
pada daerah yang disebut sentromer, membentuk suatu lekukan sehingga tampak
mempunyai 2 pasang lengan. Sentromer berperan sebagai pusat gerakan kromosom
selama stadium anaphase. Bentuk kromosom seperti yang diterangakan diatas hanya
tampak pada saat mitosis. Pada saat interfase bentuk kromosom seperti trsebut
akan menghilang. Benarkah menghilang? Ternyata tidak. Pada saat, kromosom
berubah menjadi filament-filamen halus. Filamen-filamen halus ini disebut
kromatin.
Koromatin dibedakan berdasarkan daya serapnya terhadap
larutan pewarna. Heterokromatin adalah kromatin yang menyerap warna denagn kuat
, sedangkan eukromatin kurang kuat menyerap warna. Berdasarkan lokasinya
kromosom dibedakan menjadi dua daerah yaitu pertama kromatin nucleolus terdiri
dari kromatin perinukleus yaitu kromatin yang berada di sekeliling nucleolus
dan kromatin itranukleolus berada didalam nucleolus. Kedua kromatin peripheral
yaitu kromatin yang berkaitan dengan membrane sel.
Kromatin apabila diamati dengan mikroskop electron ternyata
terdiri dari untaian manik-manik. Manic-manik tersebut berdiameter 10 nm,
sedangkan filamen penghubungnya berdiameter 2 nm. Manic-manik tersebut disebut
nukleosom. Nukleosoma tersusun dari oktamer histon (4 pasang histon) yang
disebut molekul pusat dan dililit oleh DNA setebal 2nm. Rantai dna mengelilingi
histon dalam 2 lilitan, setiap lilitan mengandung 83 pasang basa. Kumpulan dari
solenoid membentuk kromatin dengan garis tengah 10 nm, sedangkan pilinan untain
lurus membentuk kromatin dengan garis tengah 30 nm. Setiap putaran pilin
terdiri dari sekitar 6 buah nukleosom. Kumpulan dari putaran pilin membentuk
struktur yang disebut solenoid. Pembentukan struktur solenoid dipengaruhi oleh
histon H1. Solenoid-solenoid satu sama lin dihubungkan oleh DNA – ase I,
sedangkan DNA nuleosom dan DNA perentang tidak terpengaruh. DNA yang peka
dengan DNA – ase memiliki arti penting bagi ekspresi gen.
Dapat dibedakan dua jenis kromatin baik dengan mikroskop
cahaya maupun dengan mikroskop electron. Heterokromatin (Yn.heteros,lain,
+ chroma, warna) yang kedap electron dan tampak sebagai granul kasar dalam
mikroskop electron, terlihat dalam mikroskop cahaya (setelah pemulasan yang
sesuai) dengan gumpalan basofilikdari nukleo-protein. Eukromatin tampak
sebagai struktur terorganisasi hanya dalam mikroskop electron. Kromatin
terutama terdiri atas pilinan benang DNA yang terikat pada protein basa
(histon), strukturnya secara skematis digambarkan pada. Unit structural dasar
dari kromatin adalah nukleosom, yang terdiri dari histon sebagai pusatnya. 2
kopi masing-masing dari histon H2A, H2B, H3, dan H4, diluarnya melibat 166
pasang basa DNA. Segmen 48-pasang basa lain membentuk penghubung antara
nukleosom berdekatan , dan jenis histon lain lagi (H1 atau H5) terikat pada DNA
ini.